根周互作:植物根系与土壤和微生物如何交流?

发布时间:2018-07-31 09:31 阅读次数:

1 引言


根周根系互作

根周是直接邻近植物根系的微生态区,通常被定义为在水中轻轻摇动后粘附于根系的土壤。根周的实际范围取决于植物根系和相关微生物的影响区域。土壤中的这个区域(根周)被认为是地球上最具生物多样性的动态栖息地[9]。与周围土壤(也称为非根周土壤)相比,根周的代谢更加繁忙、竞争更加激烈。不同于根周土壤,非根周土壤中没有植物根系进入,其内部微生物群落也很少。相比之下,根周受其中以植物根系分泌物为食的微生物的严重影响。此外,植物和微生物之间的共生关系表现在植物根系通过水溶性化合物释放糖分和氨基酸等营养物质,用以维持和补给微生物的生存。根周决不简单,理解其运行机制将大大提高人们将植物生态学和土壤科学作为一个整体的认识。

2 根周土壤环境

植物根系对根周的物理环境有很强的影响。受根系活动影响而产生的物理环境变化,对微生物代谢所使用的底物的可用性和形态有显著影响。反过来,这强烈影响了不同微生物功能的发挥,以及它们在根周内的总生物量。这种相互作用是双向的,因为微生物的活动也在植物根系相互作用的方式中发挥重要作用,影响周围土壤环境并从中受益。

2.1水分关系

水分的可用性是决定土壤生物多样性和兴盛度的重要因素,水分可用性用水分潜力来量化。水分潜力描述了不同形式和地点的水分输运势态[21]。通过叶片气孔的植物蒸腾作用是连接土壤-植物-大气连续体的一种机制,由两个物理位置(即植物根系和周围土壤,叶片内部和大气)之间的蒸汽压梯度驱动。当水分从叶片表面蒸发时,叶片内部产生张力,并最终通过水分的粘附力和内聚力经植物的维管束组织传递至根系。这将极大地改变根周的水势,导致水分可用性和微生物溶质的大幅波动。根周内这种波动明显大于非根周土壤,其中水势的变化主要是由较慢速率的蒸发来驱动[21]。可用水的这种波动通过筛选出具有更佳水分吸收机制的那些微生物,从而对根周微生物的多样性和总生物量施加压力[27]。

平均来说,50%的土壤是孔隙空间,由空气和含有不同浓度溶质的水填充[25]。土壤溶液的成分提供微生物生长所必需的基质,并最终决定生物和非生物相互作用发生的类型。根周内的溶质活性明显高于非根周土壤。原因之一是植物根系分泌的与周围环境中生物和其他分子相互作用的离子和有机化合物。此外,植物根系吸收土壤溶液中的溶质,引起离子浓度的变化,从而驱动根周内化学过程的速率和方向。结果,强化的微生物群体以高于非根周土壤的速率进行酶促过程,如碳和氮的转化[21]。

2.2 土壤物理性质

砂、淤泥和粘土的相对比例对与微生物功能有关的水、空气和养分的可用性有很大的影响。土壤剖面中根系的运动在沙壤土中比在粘壤土中更快速地发生。这是由于砂粒之间的孔隙较大,使得养分和水分渗流更快。孔隙度增大还使得植物分泌物进一步远离根膜。因此,土壤颗粒越大,相关的根周和微生物将进一步延伸至周围土壤中[12]。这意味着较大的颗粒需要微生物迁移更长距离才能获得养分或参加与植物根系的相互作用。这在水势非常低的土壤中尤为明显[27]。

此外,根周土壤结构也受到微生物相互作用增大的影响。除了植物粘液的粘合作用外,其他根碳沉积也刺激土壤细菌生物膜的生产。这些生物膜由作为矿物颗粒和有机质团聚机制的胞外碳聚合物组成。根周内细菌胞外聚合物的比例和组成通常显著高于非根周土壤,并高度依赖于根系分泌物的组成[12]。

菌根真菌通过菌丝的生理收缩以及其自身胞外聚合沉积物的分泌,也显示出增强土壤团聚的作用。而且植物根系和菌根的吸附力提供了一种吸引力,促进矿物排列,为稳定聚合表面提供了“支柱”[12]。另外,根系和菌丝的分解也增加了土壤的团聚,这是通过输送新的有机物质以及产生更大的空隙和用于空气与水的优先流动路径来实现的。根系与相关菌根的关系可以改变分解速率以及分解产物的最终含量[25]。

2.3 土壤化学

pH值的影响延伸到几乎每一个受根周内多重相互作用影响的土壤特征。例如呼吸作用,一种导致二氧化碳(最终导致碳酸氢盐/碳酸)产生的反应[25]。除了根系本身的呼吸之外,根周的富碳环境还提高了其他(宏和微)生物的呼吸水平,并远远高于非根周土壤。微生物活性的增强也促进了化学物质的微生物转化。这些转化导致酸性增加,如硝化作用生成硝酸,硫还原反应生成硫酸[25]。根周中pH的影响效应是维持生物多样的微生物群落的关键。植物根系对pH的调节是持续发生的,尽管普遍认为植物调节土壤pH值是为了改变养分的可用性,但这也无疑影响了相关微生物的丰富度和多样性[12]。

微生物对于在土壤中的还原-氧化(氧化还原)反应也是不可或缺的。这些氧化还原反应为微生物提供能量,同时也在改变溶液中离子的价态。价态变化对于植物而言很重要,这些植物所需的必需养分元素,通常以无机形式被吸收[25]。与根周相关的微生物群落的增加,也导致氧化还原反应的增加。此外,Yang&Crowley(2001)的一项研究表明,不同价态铁离子浓度的变化导致根周微生物群体之间的数量差异[12]。虽然我们对根周如何促进微生物群落增加的认识已经有一段时间了,但我们只是刚开始了解各种离子的氧化还原状态如何影响这些相同的微生物群落。

相较于非根周土壤,根周内的根际沉积物和微生物胞外聚合分泌物也增加了分子螯合和络合的数量。这些配合物根据其组成提供不同的功能,包括降低或增加溶解度,改变电荷,降低分子的毒性[25]。溶解度的改变对于植物根系和菌根利用固化的养分,如磷酸盐和铁,是极为必要的。

3 植物衍生物

植物衍生物负责提供额外的碳,以让根周能够寄生大量的微生物。植物具有控制这些化合物在根周中生产并沉积的机制。这些沉积物的功能差异极大,普遍受到根周土壤环境条件的影响。另外,不同种类的植物产生不同类型的聚合物。Small等人的研究发现,与草莓相比较,卡罗拉(一种油菜)和马铃薯根周里的微生物种群有更多的相似性[1]。这些植物衍生物主要分为5大类:渗出物、分泌物、粘质、黏胶和裂解物。

渗出物包括从根部皮层细胞溢出到细胞间隙(质外体)和周围土壤中的剩余糖、氨基酸和芳烃。它们是最大一类根系分泌物,因此被认为在根周活动中具有最广泛的作用。由于微生物群落消除化合物的速度快于根系补充的速度,因此,越接近根系,渗出物浓度越高 [10]。根系通过特定溶质膜通道的产生来控制渗出液释放到根周的速率。渗出物是有机酸的最著名例证是其能增加P(磷)的溶解度和降低Al(铝)的毒性[10]。归因于其扩散性,渗出物仅限于低分子量化合物(小分子化合物)[1]。

分泌物也称为次生代谢物,是代谢活动的副产物。因为它们通过主动运输从细胞释放,所以分泌物包括低分子量和高分子量。分泌物对于增加不溶性化合物(如Fe和P)的移动性也很重要。然而,相对于其他植物衍生物,分泌物的释放机制研究较少[10]。

裂解物通常被描述为细胞的全部内含物。一旦细胞裂解,这些化合物就释放到周围土壤中。当根系表皮细胞凋亡并破裂时,周围的微生物群落就可以利用细胞内的裂解物。裂解物的组分包括蛋白质、核酸、脂质和各种形式的碳水化合物[14]。裂解物对于保持土壤有机质的C /N比很重要。由于其释放的特性,植物对这些化合物在土壤中浓度的控制能力相当弱[10]。

粘质是根系与土壤颗粒物之间摩擦的结果。摩擦导致细胞从根冠脱落。这些刚脱落的细胞含有纤维素、果胶、淀粉和木质素,它们往往高度坚韧(顽拗),因此有助于提高碳分解者(碳分解微生物)的更高多样性[14]。


黏胶是一种包涂在根系表面的粘性物质,以增加植物根系和周围土壤之间的连通性。相较于根尖,黏胶在根的主体和根毛上更常见。当土壤水势很低时,黏胶负责保障植物继续吸收水分和养分,并减少干燥的负面影响[27]。

4 微生物群落

根周可被视为栖息于其中的各种微生物的竞争性环境。根周内各种微生物相互竞争各种资源,如营养、空间和水分。有些甚至可能会形成更紧密的协作关系来战胜它们的对手[18]。

4.1 细菌

细菌是土壤中数量最多的生物。研究表明,变形菌纲、放线菌纲、不产孢杆菌纲、假单胞菌纲和放线菌目(可能是写作错误)是根周细菌中最主要的种群[27]。由于细菌质量很小,它们只占少量的土壤生物量。从植物根毛释放的代谢物作为细菌主动向根系表面移动的化学信号,在那里它们可以获得养分[18]。另外,被称为植物促生根际菌(PGPR)的细菌能够高效拓展根系。它们承担着以各种方式实现植物健康和生长的重要功能。而且,植物和PGPR均受益于这种共生关系,如更好的营养摄取和刺激根系生长[2]。

最常见的细菌属如下:农杆菌属、分枝杆菌属、产碱杆菌属、纤维单胞菌属、微球菌属和假单胞菌属。



根周细菌



PGPR的功能(固氮作用、产生激素、帮助结瘤、养分吸收、产生嗜铁素和生物控制)

4.2 真菌

致病真菌和共生真菌均与根周关联,然而有许多因素,如植物发育和土壤类型,来决定哪些特定的真菌群落在其中定殖。特别是根系分泌物被认为是选择特定根周真菌的重要因素[16]。接合菌纲和丝孢菌纲在根周中繁殖最快,因为它们只代谢简单的糖类[27]。腐霉属和丝囊霉属是引起植物根系疾病的致病真菌。此外,真菌如赤霉菌与植物根系形成共生关系,刺激根系生长。在洪水泛滥时,当过多水分积累在树的基部周围,一种名为蜜环菌(Armillaria)的细菌性致病菌会侵染并引起根腐病。

4.3 古生菌

古生菌最初被认为是极端环境微生物,但现在它们已被发现广泛存在于多种环境中,包括土壤、海洋,甚至人类的皮肤。与细菌相比,关于古生菌与土壤相互作用的资料较少;然而,我们确信它们对于根周内的氨化过程非常重要。氨化过程是一种包括将微生物/植物生物质中的有机结合态氮转化为氨的过程[16]。此外,古生菌也在碳、氮循环中发挥重要作用。

更有趣的是,目前已经完成的关于根周中古生菌的研究揭示了它们参与水稻作物生产的程度。世界上大部分的甲烷排放来自水稻田,这主要归因于那些产甲烷气体的产甲烷古生菌群落。虽然稻田中的土壤往往是厌氧的,但氧其还是能够扩散至根系,并在根系表面和邻近的根周土壤创造好养条件[2]。由于含有与DNA修复机制有关的氧不敏感酶,古生菌可以在氧化的根周土壤中繁殖生存。因此,在特定条件下,例如高二氧化碳和/或氧气减少的区域,古生菌大量增加,并成为根周内相关过程的主要贡献者。

5 根周生物交互作用

与植物直接相互作用的主要生物是根瘤细菌、菌根真菌和内生菌(驻扎在植物细胞内的真菌/细菌共生体)。根周微生物对植物提供的一些主要好处是固氮、增加磷吸收和抵御病原菌。作为回报,植物向这些生物提供光合碳源,其中提供15-20%给根瘤,4-20%给菌根,15%给根表[13]。根周内存在大量相互作用,从有益的共生关系到有害的致病作用[27]。然而,共生可能导致微生物在维持植物健康方面比其他生物贡献更少,尽管它们在共生过程中从植物不当地获得好处。这些生物被称为“骗子”,目前正在研究植物如何选择合作伙伴,确保持续的相互合作。植物向潜在的共生微生物提供识别信号,然而这些信号不完全准确,因为它们也可以吸引可能成为“骗子”的根瘤菌和菌根。在最近基于奖惩假设的研究中,让栽培在具有根瘤菌的互惠环境中的大豆植物在极低N2的Ar(氩):O2大气中生长,根瘤菌固氮作用显著被限制。结果,作为一种惩罚手段,植物立即限制了氧气流入根瘤菌,从而抑制需氧细菌的进一步生长[13]。

5.1 根瘤菌对植物的影响

植物分泌的次生代谢物抑制了某些有效微生物,这些微生物可能通过病原体抑制而有益于植物,或通过养分竞争而有害于植物。另一方面,微生物可以通过提供必需的宏量营养元素(N,P)或通过抑制病原微生物的活性而对植物有益; 然而,病原微生物通过释放毒素直接侵染植物或通过侵染植物周围的有益微生物而对植物有害[12]。



原生动物

根周微生物促成有助于直接影响植物的化学和物理变化。化学变化是由于有机物和微生物生物质转化为矿物质,从而为植物提供易于吸收的养分而形成的结果。在这种情况下,根瘤细菌负责将锰(Mn4+至Mn2+)和铁(Fe3+至Fe2+)还原以供植物吸收利用。锰和铁是重要的养分元素,在木质素合成中起着相当(相同或相似)的作用,最终增加了植物对为害其根系的土传病原物的抗性。菌根真菌主要负责水分和养分的吸收,特别是P、Zn和Cu,并参与土壤团粒的增加。在磷缺乏的热带环境中,这些真菌参与磷固定的过程,其中包括在土层深处回收磷,根瘤细菌随后溶解矿物以让植物吸收[20]。此外,由于非共生和共生菌的作用,对大气中二氮元素的固定作用导致了可利用氮库的增加,而植物根表可以进入氮库,从而为植物根系提供持续的养分释放[27]。

物理变化主要是通过产生改善土壤团粒结构和土壤质地的胞外聚合物(如多糖和球囊霉素)来实现的。根表黏胶的存在对植物的水分关系至关重要,因为这种含水化合物作为根冠的保护性润滑层,有助于水分吸收。如果没有这种化合物,植物将有更高的概率遭受数倍高的水压力,因为植物很难有效地穿透土壤,无法与真菌形成有助于吸收水分的共生关系。

除了土壤质地和有机质含量外,植物的品种、年龄和健康在根周微生物活动的组成和动态方面起着关键作用[27]。这是由于植物根系引发其所栖居的土壤产生化学和物理变化,随后影响到根周内部和周围的微生物的多样性,有利于或不利于某些微生物种群[12]。尽管如此,植物还是能够与微生物竞争诸如水分和养分等资源,特别是如果这些生物不与植物相互受益[27]。

5.2 共生或互惠关系

在许多共生或互惠关系中,植物通常为细菌和真菌提供碳源。作为回报,细菌或真菌满足一些更专业的其他功能。在多数情况下,两者之间的关联对双方的生存而言并非绝对必要,尽管这种关联提供了显著的好处。共生关系的一个例子是最近测序的LaccariaBicolor(一种外生菌根真菌)和植物(如树木)之间的关系。LaccariaBicolor产生了过多的用于氨吸收的酶,而缺乏降解植物细胞壁必需的酶。因此,推测真菌在提供氮(也许是其他养分)给树且保证不攻击树,以换取葡萄糖[16]。除了为植物提供养分,微生物伙伴还可以帮助植物在不适宜的环境中生存。例如,内生菌被证明给在热水区域生长的草赋予耐热性,或给滨海草本植物赋予耐盐性[24]。

6 菌根真菌

超过80%的陆地植物与一种或多种菌根真菌有着共生的关系。菌根真菌将有效根系长度延长100倍以上。它们不仅增加植物吸收养分和水分的表面积,而且还能到达根系无法进入的更小孔隙。菌根提供的最有价值的贡献是让植物获取固化的养分,如磷。作为回报,植物将储备的大量碳源提供给真菌[27]。虽然菌根真菌大部分是有益的,但它们也可能对植物有轻微的损害,或发生植物以真菌为食的情况。

6.1 兰科植物菌根真菌

兰科菌根真菌和植物互利互惠的一个例子是它们与兰科植物的共生。在兰科植物的幼小阶段,需要依赖于真菌提供简单的糖类。兰科植物种子不能发芽,除非它们附着有真菌。为了回报真菌提供的糖类,兰科植物将痕量元素分配给真菌。虽然这种积极的相互作用明显可见,但菌根真菌并没有完全受益。这种植物会寄生感染入侵它的真菌[5]。

6.2 外生菌根



外生菌根

约3%的植物种子定殖有外生菌根真菌。这些真菌与植物根系相互作用以获取糖类,因为它们对纤维素和其它植物细胞壁的降解很弱。它们与植物根系的相互作用是纯细胞外方式,它们产生称为“哈蒂氏网”的类网状结构,编织于根部皮层细胞之间。覆盖部分或全部根系的真菌组织的鞘或膜负责由菌根引起的表面积增加的绝大部分[19]。一些真菌,如Boletus betulicola(牛肝菌属),只能与很少的植物形成互惠关系。而其他真菌具有更大范围的宿主植物。如Pisolithus tinctorius,能与8属46种树形成互利关系[27]。虽然这些真菌通常与植物建立积极的共生关系,但一些证据表明它们正在成为非本地植物物种的入侵者[27]。

6.3 丛枝菌根



丛枝菌根真菌

丛枝菌根也被称为内生菌根,因为其分枝丛枝在根部皮层细胞内生长。植物和真菌细胞质之间的直接连接使得真菌和植物之间的养分和碳的相互转移效率更高。菌根真菌的实例包括Glomus tenue和Scutellospora [27]。这些类型的真菌对植物的生长情况和土壤的健康有很多好处。例如,在土壤中补充50%的真菌菌丝体,就能将土壤团粒保持在一起。这些真菌释放一种称为球囊霉素的物质,这是一种将土壤保持在一起的粘性物质,从而进一步增强其功能的稳定性,这导致磷被更有效地吸收[7]。因为丛枝菌根创造更大的表面积,所以它们可以获得更多的磷。由于磷易被吸收,所以需肥数量减少了。最终,水的富营养化降低了,污染物减少了。研究也表明,丛枝菌根有利于保护植物免受土传病原物入侵,从而使植物生长得更强壮和更健康[5]。

7 固氮细菌



根瘤

许多生物有固氮能力,尽管实际上其中大多数并不固氮。2属86种古生菌、38属细菌、20属蓝藻细菌都可以固氮,这可以确保弥补任何氮损失。固氮作用是土壤中非常重要的一个过程,因为它在许多方面有益于植物。当氮被细菌固定时,它通过制造铵让植物直接受益,植物随后可以利用铵来制备氨基酸和蛋白质。植物获得氮的另一种方式是当固氮细菌死亡时,大量的氮被释放到植物可以利用的环境中。固氮微生物不仅有益于它们的共生体,而且也让没有涉入共生关系的其他植物受益。一些流失的氮被其他植物吸收利用。当豆科植物解体死亡时,大多数氮在土壤中循环[29]。由于固氮需要很高的能量消耗,所以大部分固氮作用发生在根系附近,在那里有大量糖供应来推动固氮过程。一些固氮作用的发生是由根周中自由生存的细菌(仅发现原核生物具备这种能力)引起的。当这些自由生存的其他细菌与植物形成紧密联系时,它们被称为“联合共生体”。一个固氮的自由生存细菌实例是慢生根瘤菌(Bradyrhizobium)。

这种生活方式有几个缺点。例如,固氮细菌对氧气的波动敏感。即使许多固氮细菌都是用氧作为末端电子受体的需氧菌,但一些氧会对固氮酶产生毒性。自由生存的细菌需要采取消耗能量的步骤,如极快的呼吸或产生大量的粘液,以保护固氮酶。另一个联合共生体必须处理的不利因素是与根周其他微生物直接竞争可用碳源。试验表明碳是根周固氮的限制因素之一。

固氮生活方式的另一种形式是固氮菌自己生活在植物根系细胞中。这样做的细菌被称为“互惠共生体”。根瘤菌(Rhizobia)就是这样一个实例。这些细菌在植物上形成根瘤,大量细菌生活于根瘤内。根瘤是基于共生目的而被改造的植物细胞。形成根瘤的过程需要在细菌和植物(通常是特定的)之间进行识别,并且二者的基因表达都发生变化。植物向细菌提供碳源,细菌为植物固氮。大量细菌产生豆根瘤蛋白(豆血红蛋白)以保护固氮酶免受氧的毒害。豆根瘤蛋白使根瘤呈粉红色,这表明固氮作用正在进行。如果根瘤是白色或灰色,根瘤正在固定非常少量的氮或根本没有固氮。很像人体内的血红蛋白,豆根瘤蛋白的亚基结合氧并保持,使氧不能被利用[27]。

7.1 豆科植物根瘤



含有豆根瘤蛋白的根瘤

根瘤菌进入根部细胞形成小根瘤[5],经过2-3周的生长就能肉眼可见。这些是由豆根瘤蛋白形成粉红色的根瘤类型[15]。

7.2 多年生豆科植物根瘤



多年生根瘤

这些长长的指状根瘤直径为半英寸,可以在苜蓿和三叶草上找到。当这些根瘤成熟了,它们有一个很大的拥有很多像凸起手指一样的中心。这些根瘤主要生长在主根周围并伴生很长一段时间[5]。

7.3 一年生豆科植物根瘤

这些球形豌豆大小的根瘤可以在豆类、花生和大豆上发现。不同于多年生根瘤,这些根瘤存活期短暂。当植物进入鼓粒期,根瘤就不再固氮。这是因为植物正忙于把养分给种子而不是根瘤 [5]

7.4 弗兰克氏菌属



弗兰克氏菌相互作用

弗兰克氏菌是一种可以形成根瘤的丝状放线菌。这些根瘤栖息在放线菌根瘤植物的根部,例如灌木和树木。弗兰克氏菌在细胞内的侵染过程相当复杂。弗兰克氏菌和植物利用特定的信号,激活一个共生信号传导通路。今天的研究还不清楚弗兰克氏菌的生化信号特征是什么,但已发现黄酮类化合物会促进结瘤,并且是弗兰克氏菌侵染所必需的。最近的基因组测序已经能让科学家们推测原核生物和植物共生的发生、适应性、代谢多样性以及共生原核生物间基因水平流动的原因和过程[6]。

8 菌剂

作为提高农业生产力的一种方法,用其他田块的土壤来接种微生物已经实践了几个世纪了。现代种子公司在销售前将种子浸渍有益的菌剂,现在已经有许多商品化的微生物菌剂在市场上销售。此外,有机食品和有机农业越来越受欢迎,有益微生物菌剂的使用也在不断上升[13]。然而,在萌芽期种子周围的特定条件和特定土壤特性,决定了土壤维持一种理想的根周微生物种群的能力。另外,对接种微生物的不确定影响仍然存在担心,包括其对本地生态系统的影响。目前,用于这些产品的主要生物是菌根真菌、固氮细菌和有益的根际细菌[27]。

表1 田间研究显示有效的生物案例

生物

作用

作物

持久性

生物肥料

Rhizobium spp. 根瘤菌属

在豆科作物根系形成固氮根瘤,特定菌株用于特定种类的作物

豌豆,菜豆,苜蓿

如果豆科植物正常生长,可以持续存活数年

固氮螺菌(Azosprillum)、定氮菌(Azobacter)、杆菌(Bacillis)和伯克霍尔德菌(Burkholderia)的特定菌株

固氮,在根周自由生存的细菌

玉米,水稻,小麦

在很多土壤中自然产生,根据土壤条件可以持续存活几年

菌根真菌

增加P、其他养分和水的吸收,增加抗病性和抗干旱能力

绝大多数作物,菠菜和诸如西兰花、卷心菜等芸薹属作物除外

存活几年,只要寄主作物能够生存

假单胞菌属(Pseudomonas spp.

芽孢杆菌属(Bacillus spp.

在一些豆科作物上,增加根瘤菌的结瘤作用

苜蓿,大豆,紫花苜宿,菜豆

在土壤中无处不在,根据土壤条件可以持续存活几年

生物农药

枯草芽孢杆菌(Bacillis subtilis 芽孢杆菌属(Bacillus spp.)的特定菌株和其他菌种

释放抑菌物质,激活作物对地上和地下多种病害的抗病能力

黄瓜,西甜瓜,南瓜,叶菜类;芸薹属、辣椒、土豆、番茄、核桃、樱桃、葡萄、棉花、豆类除外

必须通过种子处理或灌根重新为每一茬作物再接菌,以在作物根系保持足够多的菌。在土壤中期种群数量随时间衰减。

苏云金杆菌(Bacillis thuringiensis 特定菌株

杀死鳞翅目幼虫、甲虫、苍蝇幼虫和线虫

绝大多数作物

叶面上存活不超过4d,土壤中长达3个月

木霉菌属(Trichoderma spp.

根周真菌,释放抗病物质,促进作物生长

向日葵,观赏植物,蔬菜,块根作物,水培作物,果树,坚果,移栽作物

在种植时与土壤颗粒混为一体。在大多数土壤中能以较低菌量无限期存活

假单胞菌属(Pseudomonas spp.

释放抗真菌物质,促进作物生长

温室观赏植物,苗圃作物,移栽蔬菜

在种植时灌根使用。2-3个月后可重复使用一次。长存于土壤。

利迪链霉菌(Streptomyces lydicus),灰绿链霉菌(S. griseviridis

释放抗真菌物质,促进作物生长

多数作物

在种植时灌根或种子处理,每2-5周重复使用一次。能以低菌量在土壤自然长存。

粘帚霉(Gliocladium sp.

具有抗真菌活性

观赏植物,蔬菜和树类作物

在移栽前或苗前灌根。可以每1-4周重复使用一次。能以低菌量在土壤自然长存。

9 正在进行的研究

根周是由数量巨大的群落组成的复杂生态系统,其多样性和有益之处尚未被充分了解。研究继续论证地下群落对其地上伙伴的影响。以下所有研究均已于2008年至2016年发表。

丛枝菌根真菌增强了长春花对高碱性灌溉水的耐受性。 Cartmill及其同事发现,丛枝菌根真菌能够增加植物的耐盐性。接种植物和非接种植物用不同的HCO3-浓度进行灌溉,结果表明,非AMF接种的植物在小于或等于2.3mM HCO3- 浓度时可以耐受并生产优质植物产品,而AMF接种的植物可以在7.5mM HCO3- 浓度下还能生产优质植物产品。这一发现的应用包括增加作物对高碱性灌溉水的耐受性[3]。

在铁营养、植物种类和土壤类型相互作用下形成了根周微生物群组。植物能够通过根系分泌的植物源化学物质创建化学小生境来改变微生物的栖息地。在本文中,Pii等研究了以不同方式获得养分而发育不同的植物(番茄和大麦),及其各自的根系分泌物对根周周围环境的影响。另外,还用无铁营养液处理以诱导缺铁。他们发现,当营养缺乏时,大麦和番茄均可通过排泄根系分泌物来补充植物生长促进微生物,尽管这些微生物的营养获取策略不同。他们的发现可用于经常降低农业生产力的营养压力问题[22]。

草甘膦对土壤根周相关细菌群落的影响。草甘膦是农业上使用最广泛的除草剂。已有诸多研究调查了草甘膦对根周的短期影响,但对其长期影响之知甚少。Newman等人对此研究了3年以上,发现大豆和玉米根周中的酸杆菌在长期草甘膦暴露下减少了。由于酸杆菌在数个生物地球化学过程中扮演重要角色,作者们推测它们的减少可以改变土壤的营养状况。这些发现引发对草甘膦的影响需要进行更多长期研究的注意。 另外,本文强调了农业对农药的依赖以及对减少有害生物的替代方法的需求[17]。

从意大利南部的菜豆中分离出的根际细菌可以作为对菜豆细菌性疫病的潜在生防剂。由黄单胞菌(Xanthomonasaxonopodis)引起的菜豆细菌性疫病能够毁灭农作物田。杀细菌剂很有限,因此替代方案近年来多有研究。在分析了来自意大利南部的162种菜豆根际细菌后,Giorgio等在实验室测定中发现6个根际细菌能够降低致病性和减少症状。进一步研究这些细菌可能发现新的可持续的生物防治方法[8]。

水管理对水稻农业生态系统中砷的行为和根周细菌群落的影响。由于特定的淹水技术和管理,水稻农业非常独特。高砷可能引起健康问题,由于水稻生长在水中,被砷污染的机会很大。当根周出现竞争和缺乏砷的还原/氧化微生物时,导致AS-向根系移动,并进入植物根系。As-的还原和氧化细菌可以调节砷的积累和形态。然而,关于淹水/非淹水稻农业系统如何影响设计砷的根周的研究很少。Das等发现干湿交替而不是一直淹水或一直干旱的条件,对降低砷水平最佳。这归因于根周土壤中As-、Fe-和硫还原细菌的减少以及相应氧化细菌的增加。水稻是一种经济上和营养上都很重要的作物,砷污染问题日益被关注。本研究强调了与微生物活动有关的管理技术的重要性[4]。

土壤微生物群落对污染土壤中汞(Hg)的移动比例和形态的影响。由于汞的毒性及其在我们食物来源中持续积累,汞污染一直是被关注的问题。最近Szakova等研究了汞污染土壤中发现的耐汞细菌菌株,其中包括Paenibacillusalginolyticus、Burkholderia glathei、Burkholderia sp.、Pseudomonas sp.。这项研究评估了这些细菌菌株消除移动和可移动汞的能力。在微生物琼脂中暴露于可溶性HgS后,使用气相色谱测定微生物中的有机汞化合物,发现Paenibacillus sp.在HgS暴露后,占到微生物群落的42%,表明其在Hg转化过程中的重要性。Szakova等将继续该研究,测试Paenibacillus sp.生物修复的潜力[28]。

植物促生根际细菌:干旱胁迫缓解剂改善了旱地作物的生产。干旱是农业生产力的首要限制因素。植物促生根际细菌(PGPR)在减缓干旱影响方面已取得了成功,这是通过生物化学和物理变化来实现的,包括产生热休克蛋白、脱水蛋白、挥发性有机化合物以及植物激素水平的调节。Kaushal和Wani目前正在筛选能用于解决遭受干旱和干旱地区作物生产力限制的PGPRs [11]。


参考文献

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说明:原文来源:https://microbewiki.kenyon.edu/index.php/Rhizosphere_Interactions,本文仅出于知识交流和传播的目的而翻译,如侵犯版权,请联系本网站。

金敦福土壤与杂草研究中心 译

2017年5月




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